А. Структура жиров, фосфолипидиов и гликолипидов

Как уже отмечалось, жирами (1) называются сложные эфиры глицерина с тремя остатками жирных кислот (см. Механизмы регуляции метаболических процессов); в клетках жиры присутствуют в форме жировых капель.

Фосфолипиды (2) служат главными компонентами биологических мембран (см. Биомембраны: структура и функции, Функции и состав биомембран). Их общим отличительным признаком является наличие остатка фосфорной кислоты, который образует сложноэфирную связь с гидроксильной группой sn-C-3 глицерина. Поэтому фосфолипиды по крайней мере в нейтральной области pH несут отрицательный заряд.

Наиболее простая форма фосфолипидов, фосфатидовые кислоты, являются фосфомоноэфирами диацилглицерина. фосфатидовые кислоты — важнейшие предшественники в биосинтезе жиров и фосфолипидов (см. Жирорастворимые витамины). Фосфатидовые кислоты могут быть получены из фосфоглицеридов с помощью фосфолипаз.

Фосфатидовая кислота (остаток фосфатидил-) служит исходным веществом для синтеза других фосфолипидов. Остаток фосфорной кислоты может образовывать сложноэфирную связь с гидроксильными группами аминоспиртов (холин, этаноламин или серин) или полиспиртов (миоинозит). В качестве примера здесь приведён фосфатидилхолин. При взаимодействии с глицерином двух остатков фосфатидовой кислоты образуется дифосфатидилглицерин (кардиолипин, на схеме не приведён) — фосфолипид внутренних мембран митохондрий. Лизофосфолипиды образуются из фосфатидовой кислоты при ферментативном отщеплении одного из ацильных остатков и присутствуют, например, в пчелином и змеином яде.

Фосфатидилхолин (лецитин) — широко распространённый фосфолипид клеточных мембран. В фосфатидилэтаноламине (кефалине) вместо остатка холина содержится этаноламин, в фосфатидилсерине — остаток серина, в фосфатидилинозите — остаток циклического многоатомного спирта миоинозита. Его производное — фосфатидилинозит-4,5-дифосфат — важный в функциональном отношении компонент биологических мембран. При ферментативном расщеплении (фосфолипазой) он образует два вторичных мессенджера (см. Вторичные мессенджеры) — диацилглицерин [ДАГ (DAG)] и инозит-1,4,5-трифосфат [ИФ3 (InsP3)].

Наряду с отрицательно заряженной фосфатной группой в некоторых фосфолипидах, например в фосфатидилхолине и фосфатидилэтаноламине, присутствуют положительно заряженные группировки. За счёт уравновешивания зарядов эти молекулы в целом нейтральны. Напротив, в фосфатидилсерине один положительный и один отрицательный заряды имеются в остатке серина, а фосфатидилинозит (без дополнительных группировок) в целом заряжен отрицательно за счёт фосфатной группы.

Сфинголипиды в большом количестве присутствуют в мембранах клеток нервной ткани и мозге. По строению эти соединения несколько отличаются от обычных фосфолипидов (глицерофосфолипидов). Функции глицерина в них выполняет аминоспирт с длинной алифатической цепью — сфингозин. Производные сфингозина, ацилированного по аминогруппе остатками жирных кислот, называются церамидами (3). Церамиды являются предшественниками сфинголипидов, в частности сфингомиелина (церамид-1-фосфохолина), важнейшего представителя группы сфинголипидов.

Гликолипиды (3) содержатся во всех тканях, главным образом в наружном липидном слое плазматических мембран. Гликолипиды построены из сфингозина, остатка жирной кислоты и олигосахарида. Заметим, что в них отсутствует фосфатная группа. К наиболее простым представителям этой группы веществ относятся галактозилцерамид и глюкозилцерамид (так называемые цереброзиды). Соединения с сульфогруппой на углеводных остатках носят название сульфатидов. Ганглиозиды — представители наиболее сложно построенных гликолипидов. Они представляют большое семейство мембранных липидов, выполняющих, по-видимому, рецепторные функции. Характерной особенностью ганглиозидов является наличие остатков N-ацетилнейраминовой кислоты (сиаловая кислота, см. Моно- и дисахариды).


Биомолекулы. Липиды / Фосфолипиды и гликолипиды

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Инфракрасные спектры сложных молекул / В книге даётся богатейший, хорошо систематизированный справочный материал по инфракрасным спектрам поглощения различных классов органических соединений, а также многих неорганических соединений. Приведены в качестве иллюстраций 30 спектров различных соединений и 5 корреляционных диаграмм. Книга предИнфракрасные спектры сложных молекул
В книге даётся богатейший, хорошо систематизированный справочный материал по ...
Вычислительные устройства в биологии и медицине / В книге обобщён большой опыт, накопленный за последние годы в области применения математических методов и современной вычислительной техники в биологии и медицине. Книга состоит из трёх частей: 1. Общие сведения о применении вычислительной техники в биологии и медицине (обзор и сравнительная оценка Вычислительные устройства в биологии и медицине
В книге обобщён большой опыт, накопленный за последние годы в области применения ...
Cell Biology: With STUDENT CONSULT Online Access / A masterful, richly illustrated introduction to the cell biology that you need to know.Cell Biology: With STUDENT CONSULT Online Access
A masterful, richly illustrated introduction to the cell biology that you need to know.
Handbook of Nanoindentation: With Biological Applications / Broadly divided into two parts, this guide’s first part presents the a’basic sciencea’ of nanoindentation, including the background of contact mechanics underlying indentation technique, and the instrumentation used to gather mechanical data. Both the mechanics background and the instrumentation oveHandbook of Nanoindentation: With Biological Applications
Broadly divided into two parts, this guide’s first part presents the a’basic sciencea’ of nanoindentation, including the background of contact ...