Б. Сигнальный каскад

G-белок палочек носит название трансдуцин. Связывание активированного светом родопсина (метародопсина II) с ГДФ-транс-дуцином катализирует обмен ГДФ (GDP) на ГТФ (GTP). Активная форма трансдуцина (ГТФ-трансдуцин) диссоциирует на комплекс β, γ-субъединиц и ГТФ-α-субъединицу (см. Механизм действия гидрофильных гормонов), которая активирует цГМФ-фосфодиэстеразу (cGMP-фосфодиэстеразу) [1], связывая ингибиторную субъединицу фермента.

В отсутствие света концентрация цГМФ (cGMP) в колбочках поддерживается на сравнительно высоком уровне (70 мкМ). Этот вторичный мессенджер (см. Вторичные мессенджеры) постоянно синтезируется гуанилатциклазой и гидролизуется цГМФ-фосфодиэстеразой. Активация фосфодиэстеразы (при освещении родопсина) вызывает быстрое (в течение нескольких мс) падение уровня цГМФ.

Спустя короткое время α-субъединица трансдуцина инактивируется за счёт медленного гидролиза связанного ГТФ и ассоциирует с комплексом (β, γ-субъединиц. Родопсин распадается на опсин и полностью транс-ретиналь, который изомеризуется в цис-ретиналь под действием изомеразы [3]. После сборки родопсина молекула возвращается в исходное состояние.

В темноте (на схеме слева внизу) высокий уровень цГМФ в палочках поддерживается благодаря активности гуанилатциклазы. Поэтому цГМФ-зависимые катионные каналы плазматической мембраны остаются открытыми и катионы Na⁺ и Са²⁺ беспрепятственно поступают в клетку. При этом зрительная клетка постоянно выбрасывает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель.

При освещении (на схеме справа внизу) уровень цГМФ резко падает за счёт активации фосфодиэстеразы, что приводит к перекрыванию ионных каналов. Так как ионы Na⁺ и Са²⁺ постоянно выкачиваются из клетки, концентрация их быстро падает. Это приводит к гиперполяризации клетки и останавливает выброс нейромедиатора. Снижение концентрации ионов Са²⁺ инициирует активацию гуанилатциклазы, что влечёт за собой быстрый подъем уровня цГМФ настолько, что ионные каналы открываются вновь.

Статьи раздела «Механизм зрительного восприятия»:

• Механизм зрительного восприятия
• А. Фоторецептор
• Б. Сигнальный каскад

— Следущая статья   |   — Вернуться в раздел