Элонгацию можно разделить на три стадии. В первой пептидильный участок (Р) рибосомы занимает тРНК (tRNA), несущая на 3′-конце растущую пептидную цепь (на схеме вверху слева). Затем вторая тРНК, соединённая с соответствующей аминокислотой (на рисунке показана Val-TPHKVal), взаимодействует своим антикодоном (см. Цикл мочевины) с кодоном мРНК, фиксированным на акцепторном участке (A, в данном случае GUG).
тРНК связывается в виде комплекса с ГТФ-содержащим белком, фактором элонгации Tu (EF-Tu) (1а). Диссоциация комплекса происходит только после того, как связанный ГТФ (GTP) гидролизуется до ГДФ (GDF) и фосфата (16). До гидролиза ГТФ взаимодействие тРНК с мРНК (mRNA) относительно слабое. Таким образом, гидролиз ГТФ с участием комплекса служит лимитирующим фактором, дающим время для проверки, правильно ли связана тРНК. Затем следующий белок, фактор элонгации Ts (EF-Ts), катализирует обмен ГДФ на ГТФ и таким образом регенерирует комплекс EF-Tu×GTP.
Собственно синтез пептидной связи происходит на следующей стадии (2). Рибосомная «пептидилтрансфераза» катализирует (без потребления АТФ) перенос растущей пептидной цепи от тРНК, находящейся в Р-участке, на аминогруппу валинового остатка, присоединённого к TPHKVal, связанной на A-участке. Пептидилтрансферазная активность рибосом зависит не от какого-либо рибосомного белка, а, скорее всего, связана с 28S-PHK. Каталитически активные РНК получили название рибозимов (см. Созревание РНК). Предполагают, что существующие рибозимы можно рассматривать как реликты «мира РНК» раннего периода биохимической эволюции, когда белки ещё не получили такого распространения и не приобрели такого значения, как в последующие периоды.
После переноса растущей цепи в A-участок, свободная аминоацил-тРНК диссоциирует от Р-участка (3) и с рибосомой связывается другой ГТФ-содержащий фактор элонгации (EF-G×GTP). Гидролиз ГТФ этим фактором даёт энергию для транслокации рибосомы (3). Во время этого процесса рибосома сдвигает мРНК на три основания в направлении 3′-конца. Поскольку тРНК, несущая полипептидную цепь, не меняет положения относительно мРНК, она попадает в P-участок рибосомы, в то время как следующий кодон мРНК (в данном случае GUG), попадает в A-участок. Теперь рибосома готова для вступления в следующий цикл элонгации (4).
Когда один из стоп-кодонов (UAG, UAA или UGA) попадает в A-участок, наступает терминация трансляции (5). Для стоп-кодонов нет соответствующих тРНК. Вместо этого с рибосомой связываются два белковых, высвобождающих фактора (англ. relising factor, RF). Один из них, RF-1, катализирует гидролитическое расщепление эфирной связи между тРНК и C-концом пептида, тем самым высвобождая белок. Энергию для диссоциации комплекса на составляющие компоненты поставляет ГТФ-содержащий фактор RF-3 (6).
Синтез белка требует высоких энергетических затрат. При присоединении одной аминокислоты к растущему полипептиду гидролизуется четыре макроэргические связи. Две молекулы АТФ гидролизуются при активации аминокислоты (см. Репликация, АТФ → АМФ + неорганический фосфат), и две молекулы ГТФ расходуются во время элогации. Кроме того, при инициации и терминации на каждую молекулу белка расходуется по одной молекуле ГТФ.
тРНК связывается в виде комплекса с ГТФ-содержащим белком, фактором элонгации Tu (EF-Tu) (1а). Диссоциация комплекса происходит только после того, как связанный ГТФ (GTP) гидролизуется до ГДФ (GDF) и фосфата (16). До гидролиза ГТФ взаимодействие тРНК с мРНК (mRNA) относительно слабое. Таким образом, гидролиз ГТФ с участием комплекса служит лимитирующим фактором, дающим время для проверки, правильно ли связана тРНК. Затем следующий белок, фактор элонгации Ts (EF-Ts), катализирует обмен ГДФ на ГТФ и таким образом регенерирует комплекс EF-Tu×GTP.
Собственно синтез пептидной связи происходит на следующей стадии (2). Рибосомная «пептидилтрансфераза» катализирует (без потребления АТФ) перенос растущей пептидной цепи от тРНК, находящейся в Р-участке, на аминогруппу валинового остатка, присоединённого к TPHKVal, связанной на A-участке. Пептидилтрансферазная активность рибосом зависит не от какого-либо рибосомного белка, а, скорее всего, связана с 28S-PHK. Каталитически активные РНК получили название рибозимов (см. Созревание РНК). Предполагают, что существующие рибозимы можно рассматривать как реликты «мира РНК» раннего периода биохимической эволюции, когда белки ещё не получили такого распространения и не приобрели такого значения, как в последующие периоды.
После переноса растущей цепи в A-участок, свободная аминоацил-тРНК диссоциирует от Р-участка (3) и с рибосомой связывается другой ГТФ-содержащий фактор элонгации (EF-G×GTP). Гидролиз ГТФ этим фактором даёт энергию для транслокации рибосомы (3). Во время этого процесса рибосома сдвигает мРНК на три основания в направлении 3′-конца. Поскольку тРНК, несущая полипептидную цепь, не меняет положения относительно мРНК, она попадает в P-участок рибосомы, в то время как следующий кодон мРНК (в данном случае GUG), попадает в A-участок. Теперь рибосома готова для вступления в следующий цикл элонгации (4).
Когда один из стоп-кодонов (UAG, UAA или UGA) попадает в A-участок, наступает терминация трансляции (5). Для стоп-кодонов нет соответствующих тРНК. Вместо этого с рибосомой связываются два белковых, высвобождающих фактора (англ. relising factor, RF). Один из них, RF-1, катализирует гидролитическое расщепление эфирной связи между тРНК и C-концом пептида, тем самым высвобождая белок. Энергию для диссоциации комплекса на составляющие компоненты поставляет ГТФ-содержащий фактор RF-3 (6).
Синтез белка требует высоких энергетических затрат. При присоединении одной аминокислоты к растущему полипептиду гидролизуется четыре макроэргические связи. Две молекулы АТФ гидролизуются при активации аминокислоты (см. Репликация, АТФ → АМФ + неорганический фосфат), и две молекулы ГТФ расходуются во время элогации. Кроме того, при инициации и терминации на каждую молекулу белка расходуется по одной молекуле ГТФ.
Статьи раздела «Рибосомы: элонгация, терминация»:
- Рибосомы: элонгация, терминация
- А. Элонгация и терминация биосинтеза белка в E.coli
- Дополнительная информация
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Молекула, жизнь, организм Учащиеся, прочитав эту книгу, смогут составить представление о том, что же такое ...
Fundamentals of Forensic DNA Typing An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.
Metals in Medicine Working from basic chemical principles, Metals in Medicine presents a complete and methodical approach to the topic. Introductory chapters discuss ...
Жизнь молекул в экстремальных условиях. Горячий микромир Камчатки Книга посвящена исследованию вопроса о том, в каких предельных экстремальных ...