А. Деградация жирных кислот: β-окисление

После попадания в клетки жирные кислоты активируются путём образования ацил-КоА. Для этого нужны две богатые энергией ангидридные связи АТФ (см. Сортировка белков). В матрикс митохондрий активированные жирные кислоты попадают в виде ацилкарнитина, который является трансмембранным переносчиком (см. Транспортные системы).

Деградация жирных кислот происходит в митохондриальном матриксе путём окислительного цикла реакций, при котором последовательно отщепляются C2-звенья в виде ацетил-КоА (активированной уксусной кислоты). Последовательное отщепление ацетильных групп начинается с карбоксильного конца активированных жирных кислот каждый раз между C-2 (α-атомом) и C-3 (β-атомом). Поэтому цикл реакций деградации называется β-окислением. Пространственно и функционально β-окисление тесно связано с цитратным циклом (см. Антитела) и дыхательной цепью (см. Белки главного комплекса гисто-совместимости)

Первая стадия β-окисления — дегидрирование активированной жирной кислоты (ацил-КоА) с образованием β-ненасыщенной жирной кислоты с двойной связью в транс-конфигурации (реакция [1]: дегидрирование). При этом оба атома водорода с электронами переносятся от фермента [1] на электронпереносящий флавопротеин (ETF). ETF-дегидрогеназа [5] переносит восстановительные эквиваленты на убихинон (кофермент Q), который является составной частью дыхательной цепи. Вторая стадия деградации жирной кислоты состоит в присоединении молекулы воды к двойной связи ненасыщенной жирной кислоты (реакция [2]: гидратирование). На третьей стадии происходит окисление гидроксильной группы при C-3 в карбонильную группу (реакция [3]: дегидрирование). Акцептором для восстановительных эквивалентов является НАД+, который передаёт их в дыхательную цепь. На четвёртой стадии активированная β-кетокислота расщепляется ацилтрансферазой (β-кетотиолазой) в присутствии кофермента A (реакция [4]: тиолитическое расщепление). Продуктами реакции являются ацетил-КоА и активированная жирная кислота, углеродная цепь которой короче на два углеродных атома по сравнению с длиной цепи исходной жирной кислоты.

Для полной деградации длинноцепочечной жирной кислоты цикл должен многократно повторяться; например, для стеарил-КоА (18:0) необходимы восемь циклов. Образующийся ацетил-КоА может переноситься на оксалоацетат с образованием цитрата, промежуточного метаболита цитратного цикла. При избытке ацетил-КоА в печени образуются кетоновые тела (см. Метаболизм липидов).


Метаболизм липидов / Деградация жирных кислот: β-окисление

Статьи раздела «Деградация жирных кислот: β-окисление»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Саморегулируемые волны химических реакций и биологических популяций / Монография посвящена математическому моделированию и исследованию нелинейных волн химических реакций и биологических популяций, существующих за счёт внутренних процессов в волнах. Впервые систематически излагаются разработанные автором методы бесконечной и полубесконечной зон реакции. Первый примениСаморегулируемые волны химических реакций и биологических популяций
Монография посвящена математическому моделированию и исследованию нелинейных ...
Asphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of Heavy Oils (Chemical Industries) / During the upgrading of heavy petroleum, asphaltene is the most problematic impurity since it is the main cause of catalyst deactivation and sediments formation. Exploring many aspects related to asphaltenes composition and conversion, Asphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of HAsphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of Heavy Oils (Chemical Industries)
During the upgrading of heavy petroleum, asphaltene is the most problematic impurity since it is the main cause of catalyst deactivation and sediments ...
Лекции по природоведческой микробиологии / Книга основана на курсе лекций, прочитанных в МГУ им. М. В. Ломоносова в 1995-2002 гг. Основное внимание уделено анализу природной среды обитания в рамках больших биосферных систем. Бактерии — катализаторы биогеохимических циклов, сформировали биосферу в течение первых двух третей её существования иЛекции по природоведческой микробиологии
Книга основана на курсе лекций, прочитанных в МГУ им. М. В. Ломоносова в 1995-2002 гг. ...
Koneman’s Color Atlas and Textbook of Diagnostic Microbiology / Long considered the definitive work in its field, this new edition presents all the principles and practices readers need for a solid grounding in all aspects of clinical microbiology—bacteriology, mycology, parasitology, and virology. Tests are presented according to the Clinical and Laboratory StaKoneman’s Color Atlas and Textbook of Diagnostic Microbiology
Long considered the definitive work in its field, this new edition presents all the principles and practices readers need for a solid grounding in all ...