Гликоген животных, как и амилопектин растений, представляет собой разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены α(1→4)-гликозидной связью. Связи в точках ветвления находятся в положении α(1→6) примерно каждого 10-го остатка. Таким образом, возникает древовидная структура с молекулярной массой меньше 1×107 Да (до 50 000 остатков), в которой имеется только одна свободная аномерная OH-группа, то есть только один восстанавливающий конец.
Гликоген печени никогда не расщепляется полностью. Как правило, укорачиваются или удлиняются (при высоком содержании глюкозы) только невосстанавливающие концы древовидной структуры. Удлинение цепи катализируется гликоген-синтазой [2]. Так как образование гликозидных связей между сахарами является эндоэргической реакцией, вначале в реакции глюкозо-1-фосфата с уридинтрифосфатом [УТФ (UTP)] образуется активированный предшественник — УДФ-глюкоза (UDP-глюкоза) ([1], см. Сортировка белков). После этого остаток глюкозы легко переносится с этого промежуточного соединения на гликоген. Когда растущая цепь достигает определённой длины (меньше 11 остатков), специальный фермент ветвления гликогена (1,4→1,6-трансгликозидаза) [3] катализирует перенос концевого олигосахарида, состоящего из 6-7 остатков, на 6-OH остаток глюкозы той же или другой цепи гликогена с образованием точки ветвления [α(1→6)-связи]. Дальнейшее удлинение этого фрагмента осуществляется гликогенсинтазой, образующей α(1→4)-связи.
Разветвлённая структура гликогена облегчает быстрое освобождение углеводных остатков. Наиболее важным ферментом деградации гликогена является гликоген-фосфорилаза [4], отщепляющая от невосстанавливающего конца цепи остатки глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Чем больше таких концов, тем больше молекул фосфорилазы могут действовать одновременно. Образование глюкозо-1-фосфата вместо глюкозы имеет то преимущество, что для включения освобождённых остатков глюкозы в гликолиз или ГМП не требуется АТФ.
Благодаря структуре гликоген-фосфорилазы, процесс последовательного отщепления останавливается, за 4 остатка глюкозы от точки разветвления. Точки ветвления удаляются двумя другими ферментами [5 и 6]. Вначале трисахарид боковой цепи переносится [5] к невосстанавливающему концу главной цепи. Затем 1,6-глюкозидаза [6] отщепляет остающийся единичный остаток глюкозы в точке ветвления в виде свободной глюкозы, после чего неразветвлённая цепь, может вновь расщепляться фосфорилазой.
Регуляция метаболизма гликогена путём взаимопревращений и роль гормонов рассмотрены в статье Гормональный контроль.
Гликоген печени никогда не расщепляется полностью. Как правило, укорачиваются или удлиняются (при высоком содержании глюкозы) только невосстанавливающие концы древовидной структуры. Удлинение цепи катализируется гликоген-синтазой [2]. Так как образование гликозидных связей между сахарами является эндоэргической реакцией, вначале в реакции глюкозо-1-фосфата с уридинтрифосфатом [УТФ (UTP)] образуется активированный предшественник — УДФ-глюкоза (UDP-глюкоза) ([1], см. Сортировка белков). После этого остаток глюкозы легко переносится с этого промежуточного соединения на гликоген. Когда растущая цепь достигает определённой длины (меньше 11 остатков), специальный фермент ветвления гликогена (1,4→1,6-трансгликозидаза) [3] катализирует перенос концевого олигосахарида, состоящего из 6-7 остатков, на 6-OH остаток глюкозы той же или другой цепи гликогена с образованием точки ветвления [α(1→6)-связи]. Дальнейшее удлинение этого фрагмента осуществляется гликогенсинтазой, образующей α(1→4)-связи.
Разветвлённая структура гликогена облегчает быстрое освобождение углеводных остатков. Наиболее важным ферментом деградации гликогена является гликоген-фосфорилаза [4], отщепляющая от невосстанавливающего конца цепи остатки глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Чем больше таких концов, тем больше молекул фосфорилазы могут действовать одновременно. Образование глюкозо-1-фосфата вместо глюкозы имеет то преимущество, что для включения освобождённых остатков глюкозы в гликолиз или ГМП не требуется АТФ.
Благодаря структуре гликоген-фосфорилазы, процесс последовательного отщепления останавливается, за 4 остатка глюкозы от точки разветвления. Точки ветвления удаляются двумя другими ферментами [5 и 6]. Вначале трисахарид боковой цепи переносится [5] к невосстанавливающему концу главной цепи. Затем 1,6-глюкозидаза [6] отщепляет остающийся единичный остаток глюкозы в точке ветвления в виде свободной глюкозы, после чего неразветвлённая цепь, может вновь расщепляться фосфорилазой.
Регуляция метаболизма гликогена путём взаимопревращений и роль гормонов рассмотрены в статье Гормональный контроль.
Статьи раздела «Метаболизм гликогена»:
- Метаболизм гликогена
- А. Метаболизм гликогена
- Б. Баланс гликогена
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Molecular Biology of the Cell: The Problems Book The Problems Book helps students appreciate the ways in which experiments and simple calculations can lead to an understanding of how cells work by ...
How to Build a Dinosaur: The New Science of Reverse Evolution A world-renowned paleontologist reveals groundbreaking science that trumps science fiction: how to grow a living dinosaur Over a decade after Jurassic ...
Анализ биологических последовательностей Предлагаемая книга отражает современное состояние сравнительно новой, но весьма ...
Биоматериалы, искусственные органы и инжиниринг тканей Данная книга рассказывает о разработках, проводимых на стыке многих научных ...