А. Метаболизм гликогена

Гликоген животных, как и амилопектин растений, представляет собой разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены α(1→4)-гликозидной связью. Связи в точках ветвления находятся в положении α(1→6) примерно каждого 10-го остатка. Таким образом, возникает древовидная структура с молекулярной массой меньше 1×10⁷ Да (до 50 000 остатков), в которой имеется только одна свободная аномерная OH-группа, то есть только один восстанавливающий конец.

Гликоген печени никогда не расщепляется полностью. Как правило, укорачиваются или удлиняются (при высоком содержании глюкозы) только невосстанавливающие концы древовидной структуры. Удлинение цепи катализируется гликоген-синтазой [2]. Так как образование гликозидных связей между сахарами является эндоэргической реакцией, вначале в реакции глюкозо-1-фосфата с уридинтрифосфатом [УТФ (UTP)] образуется активированный предшественник — УДФ-глюкоза (UDP-глюкоза) ([1], см. Сортировка белков). После этого остаток глюкозы легко переносится с этого промежуточного соединения на гликоген. Когда растущая цепь достигает определённой длины (меньше 11 остатков), специальный фермент ветвления гликогена (1,4→1,6-трансгликозидаза) [3] катализирует перенос концевого олигосахарида, состоящего из 6-7 остатков, на 6-OH остаток глюкозы той же или другой цепи гликогена с образованием точки ветвления [α(1→6)-связи]. Дальнейшее удлинение этого фрагмента осуществляется гликогенсинтазой, образующей α(1→4)-связи.

Разветвлённая структура гликогена облегчает быстрое освобождение углеводных остатков. Наиболее важным ферментом деградации гликогена является гликоген-фосфорилаза [4], отщепляющая от невосстанавливающего конца цепи остатки глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Чем больше таких концов, тем больше молекул фосфорилазы могут действовать одновременно. Образование глюкозо-1-фосфата вместо глюкозы имеет то преимущество, что для включения освобождённых остатков глюкозы в гликолиз или ГМП не требуется АТФ.

Благодаря структуре гликоген-фосфорилазы, процесс последовательного отщепления останавливается, за 4 остатка глюкозы от точки разветвления. Точки ветвления удаляются двумя другими ферментами [5 и 6]. Вначале трисахарид боковой цепи переносится [5] к невосстанавливающему концу главной цепи. Затем 1,6-глюкозидаза [6] отщепляет остающийся единичный остаток глюкозы в точке ветвления в виде свободной глюкозы, после чего неразветвлённая цепь, может вновь расщепляться фосфорилазой.

Регуляция метаболизма гликогена путём взаимопревращений и роль гормонов рассмотрены в статье Гормональный контроль.

Статьи раздела «Метаболизм гликогена»:

• Метаболизм гликогена
• А. Метаболизм гликогена
• Б. Баланс гликогена

— Следущая статья   |   — Вернуться в раздел