Гликоген животных, как и амилопектин растений, представляет собой разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены α(1→4)-гликозидной связью. Связи в точках ветвления находятся в положении α(1→6) примерно каждого 10-го остатка. Таким образом, возникает древовидная структура с молекулярной массой меньше 1×107 Да (до 50 000 остатков), в которой имеется только одна свободная аномерная OH-группа, то есть только один восстанавливающий конец.
Гликоген печени никогда не расщепляется полностью. Как правило, укорачиваются или удлиняются (при высоком содержании глюкозы) только невосстанавливающие концы древовидной структуры. Удлинение цепи катализируется гликоген-синтазой [2]. Так как образование гликозидных связей между сахарами является эндоэргической реакцией, вначале в реакции глюкозо-1-фосфата с уридинтрифосфатом [УТФ (UTP)] образуется активированный предшественник — УДФ-глюкоза (UDP-глюкоза) ([1], см. Сортировка белков). После этого остаток глюкозы легко переносится с этого промежуточного соединения на гликоген. Когда растущая цепь достигает определённой длины (меньше 11 остатков), специальный фермент ветвления гликогена (1,4→1,6-трансгликозидаза) [3] катализирует перенос концевого олигосахарида, состоящего из 6-7 остатков, на 6-OH остаток глюкозы той же или другой цепи гликогена с образованием точки ветвления [α(1→6)-связи]. Дальнейшее удлинение этого фрагмента осуществляется гликогенсинтазой, образующей α(1→4)-связи.
Разветвлённая структура гликогена облегчает быстрое освобождение углеводных остатков. Наиболее важным ферментом деградации гликогена является гликоген-фосфорилаза [4], отщепляющая от невосстанавливающего конца цепи остатки глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Чем больше таких концов, тем больше молекул фосфорилазы могут действовать одновременно. Образование глюкозо-1-фосфата вместо глюкозы имеет то преимущество, что для включения освобождённых остатков глюкозы в гликолиз или ГМП не требуется АТФ.
Благодаря структуре гликоген-фосфорилазы, процесс последовательного отщепления останавливается, за 4 остатка глюкозы от точки разветвления. Точки ветвления удаляются двумя другими ферментами [5 и 6]. Вначале трисахарид боковой цепи переносится [5] к невосстанавливающему концу главной цепи. Затем 1,6-глюкозидаза [6] отщепляет остающийся единичный остаток глюкозы в точке ветвления в виде свободной глюкозы, после чего неразветвлённая цепь, может вновь расщепляться фосфорилазой.
Регуляция метаболизма гликогена путём взаимопревращений и роль гормонов рассмотрены в статье Гормональный контроль.
Гликоген печени никогда не расщепляется полностью. Как правило, укорачиваются или удлиняются (при высоком содержании глюкозы) только невосстанавливающие концы древовидной структуры. Удлинение цепи катализируется гликоген-синтазой [2]. Так как образование гликозидных связей между сахарами является эндоэргической реакцией, вначале в реакции глюкозо-1-фосфата с уридинтрифосфатом [УТФ (UTP)] образуется активированный предшественник — УДФ-глюкоза (UDP-глюкоза) ([1], см. Сортировка белков). После этого остаток глюкозы легко переносится с этого промежуточного соединения на гликоген. Когда растущая цепь достигает определённой длины (меньше 11 остатков), специальный фермент ветвления гликогена (1,4→1,6-трансгликозидаза) [3] катализирует перенос концевого олигосахарида, состоящего из 6-7 остатков, на 6-OH остаток глюкозы той же или другой цепи гликогена с образованием точки ветвления [α(1→6)-связи]. Дальнейшее удлинение этого фрагмента осуществляется гликогенсинтазой, образующей α(1→4)-связи.
Разветвлённая структура гликогена облегчает быстрое освобождение углеводных остатков. Наиболее важным ферментом деградации гликогена является гликоген-фосфорилаза [4], отщепляющая от невосстанавливающего конца цепи остатки глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Чем больше таких концов, тем больше молекул фосфорилазы могут действовать одновременно. Образование глюкозо-1-фосфата вместо глюкозы имеет то преимущество, что для включения освобождённых остатков глюкозы в гликолиз или ГМП не требуется АТФ.
Благодаря структуре гликоген-фосфорилазы, процесс последовательного отщепления останавливается, за 4 остатка глюкозы от точки разветвления. Точки ветвления удаляются двумя другими ферментами [5 и 6]. Вначале трисахарид боковой цепи переносится [5] к невосстанавливающему концу главной цепи. Затем 1,6-глюкозидаза [6] отщепляет остающийся единичный остаток глюкозы в точке ветвления в виде свободной глюкозы, после чего неразветвлённая цепь, может вновь расщепляться фосфорилазой.
Регуляция метаболизма гликогена путём взаимопревращений и роль гормонов рассмотрены в статье Гормональный контроль.
Статьи раздела «Метаболизм гликогена»:
- Метаболизм гликогена
- А. Метаболизм гликогена
- Б. Баланс гликогена
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Нанотехнология белков. Протоколы, оборудование, области применения В этой книге, написанной ведущими экспертами, собраны последние достижения в ...
Молекулярная и клеточная биология (комплект из 3 книг) В книге известного учёного ФРГ на самом современном уровне обсуждены последние ...
Introductory Microbiology As a component of biology, Plant Pathology enjoyed a prestigious position and its applied aspects; plant disease management was an integral part of ...
Gene Control Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive ...