Окислительная часть ГМП начинается с окисления глюкозо-6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой [1]. При этом образуется НАДФН + Н+ и 6-фосфоглюколактон — внутримолекулярный сложный эфир (лактон) 6-фосфоглюконата. Специфическая гидролаза (фермент [2]) расщепляет сложноэфирную связь и оставляет свободной карбоксильную группу 6-фосфоглюконата. Последний фермент окислительной части, фосфоглюконатдегидрогеназа [3], отщепляет карбоксильную группу 6-фосфоглюконата в виде CO2 с одновременным окислением гидроксильной группы при C-3 до кетогруппы. Наряду со второй молекулой НАДФН + Н+ при этом образуется кетопентоза, рибулозо-5-фосфат, которая под действием изомеразы превращается в рибозо-5-фосфат, исходное соединение для нуклеотидного синтеза (на схеме сверху).
Восстановительная часть ГМП показана здесь только схематически.
Функция восстановительной ветви состоит в том, чтобы производство НАДФН + Н+ и пентозофосфатов соответствовало метаболическим потребностям клеток. Обычно потребность в НАДФН + Н+ намного выше, чем в пентозофосфатах. В этих условиях 6 молекул рибулозо-5-фосфата под действием трансальдолаз и транскетолаз образуют 5 молекул фруктозо-6-фосфата, которые изомеризуются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-6-фосфат вновь участвует в окислительной части ГМП в процессе получения НАДФН + Н+. Неоднократное повторение этих реакций позволяет окислить глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При этом образуется 12 молекул НАДФН + Н+, а пентозофосфат не образуется.
При взаимном превращении фосфатов сахаров в восстановительной части ГМП особенно важны два фермента. Трансальдолаза [5] переносит C3-звенья от седогептулозо-7-фосфата, кетосахара с 7 атомами углерода, на альдегидную группу глице-ральдегид-3-фосфата. Аналогичным образом транскетолаза [4] катализирует перенос C2-фрагмента с одного фосфата сахара на другой.
Реакции восстановительной части ГМП обратимы, то есть гексозофосфаты могут непосредственно превращаться в пентозофосфаты. Это превращение может происходить при высокой потребности клетки в пентозофосфатах, например на стадии репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла (см. Клеточный цикл).
Восстановительная часть ГМП показана здесь только схематически.
Функция восстановительной ветви состоит в том, чтобы производство НАДФН + Н+ и пентозофосфатов соответствовало метаболическим потребностям клеток. Обычно потребность в НАДФН + Н+ намного выше, чем в пентозофосфатах. В этих условиях 6 молекул рибулозо-5-фосфата под действием трансальдолаз и транскетолаз образуют 5 молекул фруктозо-6-фосфата, которые изомеризуются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-6-фосфат вновь участвует в окислительной части ГМП в процессе получения НАДФН + Н+. Неоднократное повторение этих реакций позволяет окислить глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При этом образуется 12 молекул НАДФН + Н+, а пентозофосфат не образуется.
При взаимном превращении фосфатов сахаров в восстановительной части ГМП особенно важны два фермента. Трансальдолаза [5] переносит C3-звенья от седогептулозо-7-фосфата, кетосахара с 7 атомами углерода, на альдегидную группу глице-ральдегид-3-фосфата. Аналогичным образом транскетолаза [4] катализирует перенос C2-фрагмента с одного фосфата сахара на другой.
Реакции восстановительной части ГМП обратимы, то есть гексозофосфаты могут непосредственно превращаться в пентозофосфаты. Это превращение может происходить при высокой потребности клетки в пентозофосфатах, например на стадии репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла (см. Клеточный цикл).
Статьи раздела «Гексозомонофосфатный путь»:
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Молекулярные аспекты жизни Два известных американских биохимика в сравнительно небольшой книге подвели ...
Gene Control Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive ...
Koneman’s Color Atlas and Textbook of Diagnostic Microbiology Long considered the definitive work in its field, this new edition presents all the principles and practices readers need for a solid grounding in all ...
Molecular Biology of the Cell: The Problems Book The Problems Book helps students appreciate the ways in which experiments and simple calculations can lead to an understanding of how cells work by ...