Б. Реакции

Окислительная часть ГМП начинается с окисления глюкозо-6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой [1]. При этом образуется НАДФН + Н+ и 6-фосфоглюколактон — внутримолекулярный сложный эфир (лактон) 6-фосфоглюконата. Специфическая гидролаза (фермент [2]) расщепляет сложноэфирную связь и оставляет свободной карбоксильную группу 6-фосфоглюконата. Последний фермент окислительной части, фосфоглюконатдегидрогеназа [3], отщепляет карбоксильную группу 6-фосфоглюконата в виде CO2 с одновременным окислением гидроксильной группы при C-3 до кетогруппы. Наряду со второй молекулой НАДФН + Н+ при этом образуется кетопентоза, рибулозо-5-фосфат, которая под действием изомеразы превращается в рибозо-5-фосфат, исходное соединение для нуклеотидного синтеза (на схеме сверху).

Восстановительная часть ГМП показана здесь только схематически.

Функция восстановительной ветви состоит в том, чтобы производство НАДФН + Н+ и пентозофосфатов соответствовало метаболическим потребностям клеток. Обычно потребность в НАДФН + Н+ намного выше, чем в пентозофосфатах. В этих условиях 6 молекул рибулозо-5-фосфата под действием трансальдолаз и транскетолаз образуют 5 молекул фруктозо-6-фосфата, которые изомеризуются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-6-фосфат вновь участвует в окислительной части ГМП в процессе получения НАДФН + Н+. Неоднократное повторение этих реакций позволяет окислить глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При этом образуется 12 молекул НАДФН + Н+, а пентозофосфат не образуется.

При взаимном превращении фосфатов сахаров в восстановительной части ГМП особенно важны два фермента. Трансальдолаза [5] переносит C3-звенья от седогептулозо-7-фосфата, кетосахара с 7 атомами углерода, на альдегидную группу глице-ральдегид-3-фосфата. Аналогичным образом транскетолаза [4] катализирует перенос C2-фрагмента с одного фосфата сахара на другой.

Реакции восстановительной части ГМП обратимы, то есть гексозофосфаты могут непосредственно превращаться в пентозофосфаты. Это превращение может происходить при высокой потребности клетки в пентозофосфатах, например на стадии репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла (см. Клеточный цикл).


Метаболизм углеводов / Гексозомонофосфатный путь

Статьи раздела «Гексозомонофосфатный путь»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию / Книга известного английского биохимика посвящена хемиосмотической теории, создатель которой П. Митчелл был удостоен в 1978 г. Нобелевской премии. Рассмотрены принципы энергетических превращений, происходящих в биологических мембранах, дана краткая характеристика клеточных структур (митохондрий, хлорБиоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию
Книга известного английского биохимика посвящена хемиосмотической теории, ...
Stress — From Molecules to Behavior: A Comprehensive Analysis of the Neurobiology of Stress Responses / This book comprehensively covers the molecular basis of stress responses of the nervous system, providing a unique and fundamental insight into the molecular, physiological and behavioral basis of the stress response of a whole organism. Edited by leading experts in the field and summarizing the latStress — From Molecules to Behavior: A Comprehensive Analysis of the Neurobiology of Stress Responses
This book comprehensively covers the molecular basis of stress responses of the nervous system, providing a unique and fundamental insight into the ...
Books a la Carte Plus for Microbiology with Diseases by Taxonomy (3rd Edition) / The Third Edition of Microbiology with Diseases by Taxonomy is the most cutting-edge microbiology book available, offering unparalleled currency, accuracy, and assessment. The state-of-the science approach begins with a compelling focus on emerging diseases and diseases students will encounter in clBooks a la Carte Plus for Microbiology with Diseases by Taxonomy (3rd Edition)
The Third Edition of Microbiology with Diseases by Taxonomy is the most cutting-edge microbiology book available, offering unparalleled currency, ...
Молекулярная биология. Проблемы и перспективы / В книге собраны лучшие из современных методов выделения и анализа важнейшего класса биохимических соединений — нуклеиновых кислот. Её составители выбрали и систематизировали наиболее надёжные и апробированные методы из множества разработанных за последние годы принципиально новых методов выделения иМолекулярная биология. Проблемы и перспективы
В книге собраны лучшие из современных методов выделения и анализа важнейшего ...