Окислительная часть ГМП начинается с окисления глюкозо-6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой [1]. При этом образуется НАДФН + Н+ и 6-фосфоглюколактон — внутримолекулярный сложный эфир (лактон) 6-фосфоглюконата. Специфическая гидролаза (фермент [2]) расщепляет сложноэфирную связь и оставляет свободной карбоксильную группу 6-фосфоглюконата. Последний фермент окислительной части, фосфоглюконатдегидрогеназа [3], отщепляет карбоксильную группу 6-фосфоглюконата в виде CO2 с одновременным окислением гидроксильной группы при C-3 до кетогруппы. Наряду со второй молекулой НАДФН + Н+ при этом образуется кетопентоза, рибулозо-5-фосфат, которая под действием изомеразы превращается в рибозо-5-фосфат, исходное соединение для нуклеотидного синтеза (на схеме сверху).
Восстановительная часть ГМП показана здесь только схематически.
Функция восстановительной ветви состоит в том, чтобы производство НАДФН + Н+ и пентозофосфатов соответствовало метаболическим потребностям клеток. Обычно потребность в НАДФН + Н+ намного выше, чем в пентозофосфатах. В этих условиях 6 молекул рибулозо-5-фосфата под действием трансальдолаз и транскетолаз образуют 5 молекул фруктозо-6-фосфата, которые изомеризуются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-6-фосфат вновь участвует в окислительной части ГМП в процессе получения НАДФН + Н+. Неоднократное повторение этих реакций позволяет окислить глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При этом образуется 12 молекул НАДФН + Н+, а пентозофосфат не образуется.
При взаимном превращении фосфатов сахаров в восстановительной части ГМП особенно важны два фермента. Трансальдолаза [5] переносит C3-звенья от седогептулозо-7-фосфата, кетосахара с 7 атомами углерода, на альдегидную группу глице-ральдегид-3-фосфата. Аналогичным образом транскетолаза [4] катализирует перенос C2-фрагмента с одного фосфата сахара на другой.
Реакции восстановительной части ГМП обратимы, то есть гексозофосфаты могут непосредственно превращаться в пентозофосфаты. Это превращение может происходить при высокой потребности клетки в пентозофосфатах, например на стадии репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла (см. Клеточный цикл).
Восстановительная часть ГМП показана здесь только схематически.
Функция восстановительной ветви состоит в том, чтобы производство НАДФН + Н+ и пентозофосфатов соответствовало метаболическим потребностям клеток. Обычно потребность в НАДФН + Н+ намного выше, чем в пентозофосфатах. В этих условиях 6 молекул рибулозо-5-фосфата под действием трансальдолаз и транскетолаз образуют 5 молекул фруктозо-6-фосфата, которые изомеризуются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-6-фосфат вновь участвует в окислительной части ГМП в процессе получения НАДФН + Н+. Неоднократное повторение этих реакций позволяет окислить глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При этом образуется 12 молекул НАДФН + Н+, а пентозофосфат не образуется.
При взаимном превращении фосфатов сахаров в восстановительной части ГМП особенно важны два фермента. Трансальдолаза [5] переносит C3-звенья от седогептулозо-7-фосфата, кетосахара с 7 атомами углерода, на альдегидную группу глице-ральдегид-3-фосфата. Аналогичным образом транскетолаза [4] катализирует перенос C2-фрагмента с одного фосфата сахара на другой.
Реакции восстановительной части ГМП обратимы, то есть гексозофосфаты могут непосредственно превращаться в пентозофосфаты. Это превращение может происходить при высокой потребности клетки в пентозофосфатах, например на стадии репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла (см. Клеточный цикл).
Статьи раздела «Гексозомонофосфатный путь»:
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Biotechnology Annual R Volume 14 (Biotechnology Annual Review) (Biotechnology Annual Review) Biotechnology is a diverse, complex, and rapidly evolving field. Students and experienced researchers alike face the challenges of staying on top of ...
Fundamentals of Forensic DNA Typing An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.