Б. Реакции

Окислительная часть ГМП начинается с окисления глюкозо-6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой [1]. При этом образуется НАДФН + Н+ и 6-фосфоглюколактон — внутримолекулярный сложный эфир (лактон) 6-фосфоглюконата. Специфическая гидролаза (фермент [2]) расщепляет сложноэфирную связь и оставляет свободной карбоксильную группу 6-фосфоглюконата. Последний фермент окислительной части, фосфоглюконатдегидрогеназа [3], отщепляет карбоксильную группу 6-фосфоглюконата в виде CO2 с одновременным окислением гидроксильной группы при C-3 до кетогруппы. Наряду со второй молекулой НАДФН + Н+ при этом образуется кетопентоза, рибулозо-5-фосфат, которая под действием изомеразы превращается в рибозо-5-фосфат, исходное соединение для нуклеотидного синтеза (на схеме сверху).

Восстановительная часть ГМП показана здесь только схематически.

Функция восстановительной ветви состоит в том, чтобы производство НАДФН + Н+ и пентозофосфатов соответствовало метаболическим потребностям клеток. Обычно потребность в НАДФН + Н+ намного выше, чем в пентозофосфатах. В этих условиях 6 молекул рибулозо-5-фосфата под действием трансальдолаз и транскетолаз образуют 5 молекул фруктозо-6-фосфата, которые изомеризуются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-6-фосфат вновь участвует в окислительной части ГМП в процессе получения НАДФН + Н+. Неоднократное повторение этих реакций позволяет окислить глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При этом образуется 12 молекул НАДФН + Н+, а пентозофосфат не образуется.

При взаимном превращении фосфатов сахаров в восстановительной части ГМП особенно важны два фермента. Трансальдолаза [5] переносит C3-звенья от седогептулозо-7-фосфата, кетосахара с 7 атомами углерода, на альдегидную группу глице-ральдегид-3-фосфата. Аналогичным образом транскетолаза [4] катализирует перенос C2-фрагмента с одного фосфата сахара на другой.

Реакции восстановительной части ГМП обратимы, то есть гексозофосфаты могут непосредственно превращаться в пентозофосфаты. Это превращение может происходить при высокой потребности клетки в пентозофосфатах, например на стадии репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла (см. Клеточный цикл).


Метаболизм углеводов / Гексозомонофосфатный путь

Статьи раздела «Гексозомонофосфатный путь»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Gene Control / Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive primary literature into an easily accessible format. Gene Control will be of value to students in biological sciences, as well as to scientists and cliniGene Control
Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive ...
Physical Properties of Macromolecules / Explains and analyzes polymer physical chemistry research methods and experimental data Taking a fresh approach to polymer physical chemistry, Physical Properties of Macromolecules integrates the two foundations of physical polymer science, theory and practice. It provides the tools to understand poPhysical Properties of Macromolecules
Explains and analyzes polymer physical chemistry research methods and experimental data Taking a fresh approach to polymer physical chemistry, ...
О Живом веществе / В книге дан анализ существования Живого вещества с точки зрения кибернетики. Предложена формализация универсальной целевой функции и Сформулированы условия ее достижения, которые однозначно трактуются при рассмотрении эволюции живых организмов. В книге определена Мера способностей, «жёстко» связываюО Живом веществе
В книге дан анализ существования Живого вещества с точки зрения кибернетики. ...
Biological Aging: Methods and Protocols / Biological Aging: Methods and Protocols investigates the various processes that are affected by the age of an organism. Several new tools for the analysis of biological aging have been introduced recently, and this volume provides methods and protocols for these new techniques in addition to its covBiological Aging: Methods and Protocols
Biological Aging: Methods and Protocols investigates the various processes that are affected by the age of an organism. Several new tools for the ...