А. Окислительно-восстановительная система дыхательной цепи

Электроны, передаваемые НАДН (NADH), не переносятся прямо на кислород. Они проходят по меньшей мере десять промежуточных окислительно-восстановительных систем, большинство из которых это связанные простетические группы в комплексах I, III и IV. Прежде всего поражает большое число коферментов, принимающих участие в переносе электронов. Как показано в статье Фосфолипиды и гликолипиды, изменение свободной энергии ΔG в реакциях восстановления зависит только от разности окислительно-восстановительных потенциалов донора и акцептора. Наличие дополнительных окислительно-восстановительных систем между НАДН и O₂ не приводит к изменению свободной энергии реакции. Общая величина энергии реакции (более 200 кДж/моль) разбивается на небольшие и более удобные «пакеты», величина которых определяется разностью окислительно-восстановительных потенциалов соответствующих промежуточных продуктов. Предполагается, что это разделение на пакеты обеспечивает дыхательной цепи удивительно высокий выход энергии, составляющий примерно 60 %.

На схеме представлены основные окислительно-восстановительные системы митохондриального электронного транспорта и их приблизительные окислительно-восстановительные потенциалы. Эти потенциалы важны для переноса электронов, так как для обеспечения спонтанного переноса члены окислительно-восстановительного ряда должны располагаться в порядке возрастания потенциалов (см. Методы выделения и анализа белков).

В комплексе I электроны переносятся от НАДН на ФМН (FMN, см. Устройство и функционирование эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи), а затем на железосодержащие белки (Fe/S-центры). Эти окислительно-восстановительные системы стабильны только в составе молекул белков. Они могут содержать от 2 до 6 ионов железа, образующих комплексы различного состава с неорганическим сульфидом и SH-группами остатков цистеина. На схеме показана структура так называемого Fe₄S₄-центра.

В переносе электронов принимают участие различные типы гемов. Гемы типа b соответствуют гемоглобинам (см. Транспорт газов). Гем с ковалентно связан с белком, в то время кактетрапиррольное кольцо гема a изопренилировано и несёт формильную группу. В комплексе IV непосредственно с кислородом взаимодействуют ион меди (Cu_B) и гем a₃. Свойства кофермента Q и цитохрома с рассмотрены на Дыхательная цепь.

Статьи раздела «Синтез АТФ»:

• Синтез АТФ
• А. Окислительно-восстановительная система дыхательной цепи
• Б. АТФ-синтаза

— Следущая статья   |   — Вернуться в раздел