Гликоген служит в организме резервом углеводов, из которого в печени и мышцах путём расщепления быстро создаётся глюкозо-фосфат (см. Сократительная система). Скорость синтеза гликогена определяется активностью гликоген-синтазы (на схеме внизу справа), в то время как расщепление катализируется гликоген-фосфорилазой (на схеме внизу слева). Оба фермента действуют на поверхности нерастворимых частиц гликогена, где они в зависимости от состояния обмена веществ могут находиться в активной или неактивной форме. При голодании или в стрессовых ситуациях (борьба, бег) возрастает потребность организма в глюкозе. В таких случаях выделяются гормоны адреналин и глюкагон. Они активируют расщепление и ингибируют синтез гликогена. Адреналин действует в мышцах и печени, а глюкагон — только в печени.
Оба гормона связываются с рецепторами на плазматической мембране (1) и активируют при посредничестве G-белков (см. Механизм действия гидрофильных гормонов) аденилатциклазу (2), которая катализирует синтез 3′,5′-цикло-АМФ (сАМФ) из АТФ (АТР). Зеркально противоположным является действие на этот «вторичный мессенджер» фосфодиэстеразы цАМФ (3), гидролизующей цАМФ до АМФ (АМР). В печени диэстераза индуцируется инсулином, который поэтому не препятствует воздействию двух других гормонов (не показано). цАМФ связывается и тем самым активирует протеин-киназу А (4), которая действует по двум направлениям: с одной стороны, с помощью фосфорилирования с участием АТФ в качестве кофермента она переводит в неактивную D-форму гликоген-синтазу и вследствие этого останавливает синтез гликогена (5); с другой, активирует — также путём фосфорилирования — другую протеинкиназу, киназу фосфорилазы (8). Активная киназа фосфорилазы фосфорилирует неактивную b-форму гликоген-фосфорилазы, превращая её в активную a-форму (7). Это приводит к высвобождению из гликогена глюкозо-1-фосфата (8), который после превращения в глюкозо-6-фосфат с участием фосфоглюкомутазы включается в гликолиз (9). В печени дополнительно образуется свободная глюкоза, которая поступает в кровь (10).
По мере уменьшения уровня цАМФ активируются фосфопротеинфосфатазы (11), которые дефосфорилируют различные фосфопротеины описанного каскада и тем самым останавливают расщепление гликогена и инициируют его синтез. Эти процессы протекают в течение нескольких секунд, так что метаболизм гликогена быстро адаптируется к изменённым условиям.
Оба гормона связываются с рецепторами на плазматической мембране (1) и активируют при посредничестве G-белков (см. Механизм действия гидрофильных гормонов) аденилатциклазу (2), которая катализирует синтез 3′,5′-цикло-АМФ (сАМФ) из АТФ (АТР). Зеркально противоположным является действие на этот «вторичный мессенджер» фосфодиэстеразы цАМФ (3), гидролизующей цАМФ до АМФ (АМР). В печени диэстераза индуцируется инсулином, который поэтому не препятствует воздействию двух других гормонов (не показано). цАМФ связывается и тем самым активирует протеин-киназу А (4), которая действует по двум направлениям: с одной стороны, с помощью фосфорилирования с участием АТФ в качестве кофермента она переводит в неактивную D-форму гликоген-синтазу и вследствие этого останавливает синтез гликогена (5); с другой, активирует — также путём фосфорилирования — другую протеинкиназу, киназу фосфорилазы (8). Активная киназа фосфорилазы фосфорилирует неактивную b-форму гликоген-фосфорилазы, превращая её в активную a-форму (7). Это приводит к высвобождению из гликогена глюкозо-1-фосфата (8), который после превращения в глюкозо-6-фосфат с участием фосфоглюкомутазы включается в гликолиз (9). В печени дополнительно образуется свободная глюкоза, которая поступает в кровь (10).
По мере уменьшения уровня цАМФ активируются фосфопротеинфосфатазы (11), которые дефосфорилируют различные фосфопротеины описанного каскада и тем самым останавливают расщепление гликогена и инициируют его синтез. Эти процессы протекают в течение нескольких секунд, так что метаболизм гликогена быстро адаптируется к изменённым условиям.
Статьи раздела «Гормональный контроль»:
- Гормональный контроль
- А. Гормональный контроль расщепления гликогена
- Б. Взаимопревращение гликоген-фосфорилазы
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Microarray Image Analysis: An Algorithmic Approach (Chapman & Hall/CRC Computer Science & Data Analysis) To harness the high-throughput potential of DNA microarray technology, it is crucial that the analysis stages of the process are decoupled from the ...
Asphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of Heavy Oils (Chemical Industries) During the upgrading of heavy petroleum, asphaltene is the most problematic impurity since it is the main cause of catalyst deactivation and sediments ...
Fundamentals of Forensic DNA Typing An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.
Биокатализ и биокатализаторы. Исторический очерк Книга посвящена истории возникновения и развития двух основных проблем ...